Różnica między lipazami i esterazami - aktywacja powierzchni międzyfazowej.




Lipazy różnią się od klasycznych esteraz ich zdolnością do hydrolizy długołańcuchowych kwasów tłuszczowych, które są nierozpuszczalne w wodzie. W przeciwieństwie do esteraz, aktywność większości lipaz jest maksymalna tylko wtedy, gdy stężenie substratu przewyższa rozpuszczalność graniczną i tworzy się powierzchnia międzyfazowa woda-lipid [3;5;67].


Aktywność esteraz jest funkcją stężenia substratu jak opisuje to krzywa kinetyczna Michaelis-Menten z szybkością maksymalną reakcji osiągniętą długo przed wysyceniem roztworu. Powstawanie emulsji substrat-woda nie zmienia szybkości reakcji [21;23]. W odróżnieniu, lipazy nie wykazują prawie żadnej aktywności z tym samym substratem tak długo jak występuje on w postaci monomerów. Jednakże, gdy granica rozpuszczalności substratu zostaje przekroczona, następuje wzrost aktywności enzymu, kiedy substrat utworzy emulsję [74].


Kinetyka lipaz nie może być opisana modelem Michaelis-Menten, ponieważ model ten obowiązuje tylko dla układów jednorodnych (tj. dla rozpuszczalnych enzymów i substratów) [34]. Kinetyka reakcji katalizowanych przez enzymy lipolityczne podzielona jest na dwa etapy:

Ten drugi krok może być opisany z użyciem modelu Michaelis-Menten dotyczącego układów międzyfazowych i wyrażającym aktywność enzymu w molach substratu na jednostkę powierzchni międzyfazowej (standardowo wymiar aktywności enzymu wyrażony jest w molach na jednostkę objętości) [74;77].


Zaproponowano dwie teorie dotyczące międzyfazowej aktywacji lipaz:
"Teoria substratu" wyjaśnia aktywację lipaz w wyniku: gradientu stężenia substratu na powierzchni międzyfazowej, redukcji powłoki wodnej wokół substratu oraz lepszego ułożenia rozszczepialnego wiązania estrowego względem centrum aktywnego enzymu.
"Teoria enzymu" traktuje o konformacyjnych zmianach enzymu podczas adsorpcji na powierzchni międzyfazowej.


W ciągu ostatnich kilku lat, modelowanie cząsteczkowe i krystalografia promieniami-X doprowadziła do wyjaśnienia trójwymiarowej struktury wielu lipaz [3]. Europejski Projekt BRIDGE-T-Lipase prowadzony w latach 1990-1994 przyczynił się do znacznego poszerzenia wiedzy na ten temat [73]. Powszechnie występującą cechą badanych lipaz, jest fakt, że ich miejsce aktywne jest ukryte pod hydrofobowym, polipeptydowym wieczkiem [42;74;81] W ten sposób enzym jest nieaktywny dla monomerycznych cząsteczek substratu. Podczas lipolizy, kiedy lipaza zostaje związana z powierzchnią międzyfazową lipidów, aktywacja powierzchni międzyfazowej doprowadza do zmiany pozycji wieczka, które otwiera się, zmieniając konformację [48], przez przenikanie do fazy tłuszczowej, pozostawiając swobodny dostęp do miejsca aktywnego dla substratu [42;81]. Hydrofobowe wiązanie wieczka zostaje wystawione na fazę lipidową. Przykładami mogą być lipaza Rhizopus miehei (RML) oraz ludzka lipaza trzustkowa (HPL) [68,77]. Tej istotnej strukturalnej zmianie białek towarzyszą: inne przemieszczenia w zwoju następującym po pasmie β 4 prowadzące do pozycjonowania tzw. luki oxyanionu (ang. oxyanion hole) oraz znaczący wzrost powierzchni hydrofobowej enzymu, który jest wywołany identyfikacją powierzchni lipidu. Taka aktywacja powierzchni międzyfazowej jest charakterystyczna dla lipaz, i jak stwierdzono jest cechą odróżniającą esterazy od lipaz. Jednakże, niektóre enzymy o aktywności lipolitycznej nie ujawniają tej cechy, na przykład kutynaza Fusarium solani (FSK) oraz lipaza Pseudomonas aeruginosa (PAL) [17], CALB. Brak aktywacji międzyfazowej w ich przypadku jest spowodowany brakiem wieczka w strukturze enzymów, dlatego stanowią one ogniwo łączące lipazy i esterazy. Z kolei bakteryjna lipaza Pseudomonas glumae (PGL) posiada ukryte miejsce aktywne. Jej wieczko jest uformowane przez jedna α/β helisę, zawierającą 13 reszt. Jednakże lipaza ta nie wykazuje aktywacji międzyfazowej [73]. Można wysnuć wniosek, że brak aktywacji międzyfazowej nie jest wystarczający do rozróżnienia lipaz od esteraz. Zatem, bardziej odpowiednio jest definiować lipazy jako esterazy, które posiadają zdolność katalizowania hydrolizy długołańcuchowych TAG.


Główna