Ekologia wysp środowiskowych – w poszukiwaniu nowych modeli teoretycznych=

(Obszerny fragment referatu, który ukazał się w książce pod red. Prof. S. Kaczmarka pt. „Krajobraz i bioróżnorodność”. Pełn= e dane bibliograficzne rozdziału: Czachorowski S., 2008. Ekologia wysp środowiskowych ̵= 1; w poszukiwaniu nowych modeli teoretycznych. W:. Kaczmarek S. (red.) „Krajobraz i różnorodność”, Wyd. UKW, str.:45-61).

Niżej wersja robocza referatu̷= 0;

Stanisław Czachorowski

1. Wstęp

W= ydaje się, że o postępie w badaniach naukowych w największym stopniu decydują badania podstawowe, publikowane w pracach opisowych i eksperymentalnych. W pracach tego typu dość łatwo w cytowanym piśmiennictwie wskazać na wkład innych badaczy, zbieżność lub przeciwstawność uzyskiwanych wyników. W większości dotyczą one kontekstu uzasadnie= nia i sprowadzają się do opisu obserwowanych zjawisk i dowodzenia różnorodnych zależności. Nawet filozofia nauki najczęściej pomija kontekst odkrycia.

L= udwik Fleck (1986) pisał o trudno dostrzegalnym współautorstwie „kolektywów myślowych” i powstawaniu nowych idei, pomysłów w trakcie dyskusji między badaczami. Tylko część tych dyskusji odbywa się na łamach czasopism naukowych i jest dobrze udokumentowana. Prawdopodobnie równie dużo inspiracji powstaje w czasie konwersacji na konferencjach, wymianie korespondencji, okazjonalnych rozmowach. Te ostanie raczej rzadko znajdują swoje udokumentowa= nie w cytowaniach lub formalnych podziękowaniach w publikacjach. Najczęściej nie zdajemy sobie sprawy ze źródeł inspiracji i wspomnianego już kontekstu odkryc= ia. Skupiamy się na dowodzeniu i uzasadnianiu, a nie poszukiwaniu intelekt= ualnych źródeł swoich pomysłów.

N= iniejsza praca jest przynajmniej częściową, swoistą próbą odejścia od tradycyjnych schematów pisania pr= ac naukowych. Profesor Józef Banaszak zainspirował mnie w dw&oacut= e;ch aspektach badawczych: krajobrazie jako poziomie organizacji ekologicznej or= az ekologii ekosystemów antropogenicznych. Jednakże ten wpływ jest ledwie widoczny w cytowaniach, zamieszczon= ych w publikacjach autora niniejszego tekstu. Nie wynika to ze złej woli lecz specyfiki kontekstu uzasadnienia. Niech więc niniejszy rozdział będzie dla Profesora odkryciem „plonów” w miejscu, gdzie z pozoru niczego nie „posiał”.

J= ednym z ważniejszym momentów, które zadecydowały o obecny= ch moich poszukiwaniach badawczych, była konferencja zorganizowana przez prof. J. Banaszaka w 1991 roku („Ekologia krajobrazu jako przedmiot badań i nauczania”, Sucha k. Klonowa w Borac= h Tucholskich, 28-30 listopada 1991) . Dla mnie była to jedna z pierwszych konferencji naukowych, w czwartym roku pracy zawodowej, przez to być może wywarła nieproporcjonalnie większy wpływ na moje zainteresowania badawcze. Konferencja poświęcona była krajobrazowi ekologicznemu. Materiały ukazały się dopiero dwa lata później (Czachorowski 1993 a<= /st1:metricconverter>, b). Temat tego zjazdu naukowego sprowokował mnie do zupełnie nowy= ch poszukiwań teoretycznych. Z pozoru tematyka ta znajdowała się= ; na marginesie moich badań nad biologią i ekologią owadów wodnych z rzędu Trichoptera. Zaowocowała jednak koncepcją wysp siedliskowych. Temat konferencji sprowokował mnie do przemyśleń w ramach przygotowywanych dwóch wystąpień. W konsekwencji w zainteresowaniach badawc= zych dostrzegłem heterogenność środowisk= a i hierarchiczność układów ekologicznych, a to skierowało moje zainteresowani= a ku zupełnie nowym problemom badawczym. Myślałem nawet o pracy habilitacyjnej, jednakże temat był zbyt kontrowersyjny, ażeby zaryzykować pisanie pracy na stopień. Teraz być może łatwiej będzie powrócić do problemów ekosystemowych. Ponownie dodatkową inspiracj= 1; jest niniejsza monografia i organizowana konferencja.

W części moje poszukiwania badawcze biegły równolegle do badań prof. Banaszaka, tylko od czasu do czasu stykając się w sposób formalny. Z perspektywy lat trudno ocenić na ile był= ;a do bezpośrednia inspiracja, a na ile wpływ pewnego ogólneg= o trendu, rozwijającego się w badaniach ekologicznych. Najpewniej było jedno i drugie.

O= statnio coraz więcej uwagi poświęcam ekosystemom antropogenicznym: <= span class=3DSpellE>agrocenozom i urbicenozom= . Ale jedną z pierwszych publikacji, w których szukałem informac= ji o Trichoptera, była praca Profesora, dotyczące rowów melioracyjnych w krajobrazie rolnicz= ym. Nawet tytułu już nie pamiętam. Co prawda informacji o chruścikach było tam niewiele, ale gdzieś w tle pozostał pewien drobny inspirujący wpływ. Kiedy zacząłem zajmować się chruścikami zbiorników wodnych terenów zurbanizowanych, ponownie spotkałem się z pracami prof. Banaszaka (Banaszak i Wiśniewski 2005).

2. Śladami krajobrazowej inspiracji

G= łównym moim obiektem badawczym są chruściki (Insecta: Trichoptera). Pozornie nie widać wspólnych obszarów badawczych z Hymenoptera, obiektem entomologicznych badań profesora Józefa Banaszaka. Inspiracje do badań odnaleźć można nie w entomologii lecz ekologii. Początkowo było to zainteresowanie się wyspami siedliskowymi i heterogennością, potem ekologią krajobrazów kulturowych. W omówionych niżej pracach trud= no jest znaleźć cytowania publikacji profesora J. Banaszaka oraz związku z błonkoskrzydłymi. Jest jednak subtelny ślad konferencyjnej inspiracji.

Por&oa= cute;wnując fauny Trichopte= ra w poszczególnych jeziorach, zbiornikach okresowych, źródłach i rzekach, dostrzegłem duży indywidualizm zgrupowań larw chruścików. Początkowo próbowałem wyróżniać quasi-organizmalne zgrupowania, podobnie jak zbiorowiska roślinne, opisywane w fitosocjol= ogii przez szkołę Braun-Blanqueta. W miar&= #281; gromadzenia danych coraz bardziej skłaniałem się do indywidualistycznej (demograficznej) koncepcji zgrupowań, w któ= rej konkretne zgrupowania kształtują się jako wynik kolonizacji (migracje i dyspersje) wolnych siedlisk, konkurencji oraz wzajemnego wypier= ania gatunków o różnych strategiach w heterogennym krajobrazi= e. Te przemyślenia doprowadziły do sformułowania modelu wyspy siedliskowej ( Czachorowski 1992, 1993 d, 1994 a, Czachorowski= i Kornijów 1993, Czachorowski i Szczepańska= 1991) oraz zainteresowania się ekologią krajobrazu. Uznałem, ż= ;e fauna chruścików konkretnych zbiorników musi być analizowana z uwzględnieniem sąsiedztwa innych zbiorników w skali krajobrazu. Zaproponowany model wyspy siedliskowej wykorzystałem w rozważaniach nad mechanizmami sukces= ji (Czachorowski 1993 c,194 b), konsekwencjami dla coraz bardziej izolowanych obszarów chronionych (Czachorowski 1993 c) oraz weryfikowałem w badaniach symulacyjnych (Czachorowski 1997, Czachorowski i Majewski 2000). =

Wyniki badań nad drobnymi zbiornikami skłoniły piszącego te słowa do zainteresowania się ekologią środowisk heterogennych i astatycznych (Czachorowski 1993 a, b, c, 1994 c= , 1997) oraz alternatywnymi strategiami życia. Ubocznym efektem tego były prace poświecone ewolucji skrzydeł owadów i kończyn krocznych u płazów, jako przystosowania do dyspersji w środowisku nieciągłym.

P= onowny powrót do zainteresowań ekologią krajobrazu zaowocował badaniami krajobrazów kulturowych: urbicenoz (Czachorowski i Pietrzak 2004a, b, Pietrzak i Czachorowski 2003), agrocenoz (Czachorowski i Buczyński 2004, Serafi= n i Czachorowski 2004) oraz badaniami nad renaturalizacją entomofauny w krajobrazach porolnych, z uwzględnieniem rekolonizacji fauny po zabieg= ach rekultywacji jezior (Pietrzak i Czachorowski 2004). Obecnie coraz bardziej = uwagę badawczą kieruję na dokumentowaniu ewolucji punktowej, zachodzącej w wyspach siedliskowych (siedliska wodne w urbicenozach i agrocenozach), z uwzględnieniem hybrydyz= acji międzygatunkowej. Być może dopiero teraz pojawią si= 1; wspólne badania porównawcze urbicenoz Olsztyna i Bydgoszczy. W przyszłości biografom łatwo bę= dzie pisać o wzajemnych powiązaniach dwu naukowców, bo być może odnajdą ślad w postaci grantów i publikacji sygnowanych nazwiskami. Znacznie trudniejsze do dostrzeżenia było= by uchwycenie inspiracji konferencją z 1991 roku.

3. Ekosystem w różnych paradygmatach

E= kosystem jest podstawowym terminem ekologicznym. Mimo to jest on przez różnych autorów rozmaicie rozumiany i opisywany. Jedn= 61; z przyczyn takiej rozbieżności jest fakt, iż ekologia jako n= auka jest jeszcze na etapie rozwoju i ciągle pojawiają się nowe teoretyczne uogólnienia. Jedną z koncepcji traktowania ekosyste= mu jest pojęcie krajobrazu w ekologii i dostrzeżenie niejednorodności (mozaikowatości, hierarchiczności) ekosystemów. W organizacji świata żywego od dawna wymienia się różnorodne poziomy organizacji. To samo dotyczy układów ekologicznych. Jednakże w poznaniu naukowym nasza wiedza na poziomie ekosystemalnym – w porównaniu do poziomu molekularnego czy populacyjnego - jest najmnie= jsza (Krebs 1996). Liczne pojęcia m.in. biocenoza, ekosystem, biom, krajobr= az ekologiczny, opisujące hierarchiczność i różnorodność ekosystemów trudno mechanicznie połączyć w jeden, spójny system. W tym procesie dookreślania i tworzenia spójnego systemu teoretycznego uczestn= iczę (biernie i czynnie) od konferencji w 1991, zorganizowanej przez prof. Banas= zka.

Z= azwyczaj pojęcie ekosystem odnosimy do jednorodnego płatu przestrzeni, podając za przykład las, jezioro, łąkę. W wielu definicjach podkreśla się jednorodność biotopu lub bioc= enozy jak i swoistą homeostazę. Oba te założenia nie wytrzymały próby czasu – liczne ekosystemy Ziemi nie s= 61; jednorodne a postulowana homeostaza nie okazała się typowa i powszechna.

P= ierwotnie termin ekosystem był elementem termodynamicznego spojrzenia na przyrodę, z uwzględnieniem przepływu energii i materii. Pierwsza zasada termodynamiki głosi, że w żadnych przemianach energetycznych energia nie może powstać z niczego ani ulec zaniko= wi (zasada zachowania energii). Druga zasada termodynamiki mówi, ż= e każdej przemianie energetycznej towarzyszy strata wolnej energii w systemie. W przemianach energetycznych w sieci troficznej i poziomach troficznych część energii tracona jest w postaci entropii. Tak więc w każdym kolejnym poziomie dost= 1;pnej energii jest mniej. Do opisu ekosystemu w podejściu termodynamicznym używa się pojęć takich jak: wydajność ekologiczna, przepływ energii przez ekosystemy, łańcuchy pokarmowe, sieci troficzne. Paradygmat termodynamiczny w największym stopniu wpływał na rozwój ekologii w połowie XX wieku= . W kolejnych dziesięcioleciach, wraz z nowymi pojęciami i nowym paradygmatem, wprowadzonym do nauki przez termodynamikę nierównowagową, dostrzeżono niejednorodność i heterogenność zjawisk ekologicznych. Wtedy też zwróco= no uwagę na różnorodność biologiczną oraz pojawiły się nowe pojęcia takie jak met= apopulacja, wyspy środowiskowe (np. Banaszak 2002), wy= spy siedliskowe, krajobraz ekologicznych (np. Banas= zak 1993), ekologia krajobrazu. W konsekwencji pierwotne pojęcie ekosystemu straciło swoją przejrzystość, pojawiły się odmienne podejścia interpretacyjne i nowe definicje. Czasami dostrzega= my niewłaściwe stosowanie terminu „ekosystem”, jako &= 0;e do jego opisu używane są terminy z innych paradygmatów. No= wy paradygmat ekologiczny potrzebuje nowych terminów, potrzebuje przedefiniowania starych i stworzenia nowych relacji między tymi pojęciami, a więc wymaga nowej teorii. Współczesna ekologia znajduje się właśnie w takim przejściowym, transformacyjnym okresie. Dostrzeżenie tego problemu ułatwił= a mi inspiracja poprzez konferencję zorganizowaną przez profesora J. Banaszaka.

W początkach XX wieku strukturę i organizację żywego składnika ekosystemu – biocenozy - porównywano do organizmu, dlatego też ekosystemy uważ= ;ano za „superorganizmy”, które powstają, żyją, umierają i podlegają ewolucji. Później ten sposób rozumienia biocenozy został zastąpiony podejściem indywidualistycznym. Zgodnie z nim biocenozę traktuje się jako zbiór populacji, w któr= ym wszystkie właściwości mogą być wyjaśniane prz= ez procesy odbywające się na poziomie osobniczym (Mackenzie i in. 2005). Zauważyć więc mo&= 0;na dwa różnorodne podejścia: holistyczne i redukcjonistyczne,= co nie pozostaje bez znaczenia na rozumienie pojęcia ekosystem. W nowszych pracach dostrzec można także podejście cybernetyczne i skoncentrowanie się na procesach sterowania w układzie. Jest to kolejny ślad epoki, w której ekosystem jako pojęcie powsta= je. W definicjach widoczne jest także jeszcze inne podejście teoretyc= zne, przeciwstawiające człowieka pozostałym częściom bi= osfery. W oparciu o taki punkt widzenia antropogeniczne układy ekologiczne przeciwstawia się naturalnym ekosystemom. Jednakże w ostatnich la= tach takie podejście jest coraz częściej odrzucane jako nieadekwa= tne i mało przydatne z uwagi na fakt , że działalność człowieka odcisnęła swój ślad na praktycznie wszystkich ekosystemach Ziemi.
P= odejście termodynamiczne skupia się na zjawiskach chemicznych, fizycznych i energetycznych (uwzględniając entropię), skupia się na obserwacji krążenia materii i przepływu energii, podkreślana jest równowaga (czasem rozumiana jako swoista homeostaza). Jednocześnie zakłada się jednorodność analizowanego układu. Podejście biologiczne (bioróżnorodnościowe), skupia się na wyjaśnianiu, skąd się bierze różnorodność gatunkowa, skupia się na doborze naturalnym i procesach ewolucji. Heterogenność ekosystemów opisywana jest przez teorię metapopulacji, ekologię wysp, kolonizacje środowisk wyspowych, reakcje biocenoz = na zaburzenia, zróżnicowane strategie życia. W warstwie teoretycznej często nawiązuje się do ogólnej teorii systemów. Oba podejścia – termodynamiczne i biologiczne - są komplementarne. W obu ujęciach teoretycznych akcentuje się homeostazę, czasem dodaje się zmienność w postaci sukce= sji (dążenie do równowagi w stanie klimaksu) lub podkreśla jednorodność wewnętrzną i wyróżnianie za pomocą granic (ekoton).

4. Definiowanie ekosystemu

E= kosystem definiowany jest najczęściej jako całość składająca się z biocenozy (część ożywio= na) i biotopu (część nieożywiona) lub jako układ składający się z producentów, konsumentów i destruentów wraz z ich środowiskiem (ujęcie funkcjonalne). Drugie podejście bardziej nawiązujące do termodynamiki równowagowej.

N= ajprościej ekosystem definiujemy jako złożony system ekologiczny, a więc uwzględniający relacje organizmów (gatunków) z ich środowiskiem. Ekosystem jest po prostu systemem (układem) ekologicznym. Na przestrzeni dziesięcioleci zauważyć moż= ;emy różnorodne próby nazwania tego złożonego syste= mu (Weiner 1999, Mackenzie i in. 2005): mikrokosmos (1877), holocen (1930), ekosystem (1935), biosystem (1939), „bioinert body” (1944), fiz= jocenoza (1950), biocenoza (1955), biogeocenoza (1964), = pleocen (1975). Z tej dużej różnorodności słownej obecnie funkcjonują tylko nieliczne, a same pojęcia używane są czasem w zupełnie innym niż pierwotnie znaczeniu. Terminy ekologiczne takie jak: ekosyst= em, biocenoza, zespół, oraz ich odmiany i synonimy, są termina= mi umownymi i nie ma jeszcze powszechnej zgody co d= o ich zawsze jednakowego używania (Weiner 1999). Ten proces metodologicznego dojrzewania ekologii jako nauki zachodzi na naszych oczach.

W syntetycznej definicji encyklopedycznej ekosystem to „układ ekologiczny złożony z biotopu i zasiedlającej go biocenozy, w którym zachodzą charakterystyczne procesy i przemiany energetyc= zne (obieg materii). Przykładem ekosystemu jest jezioro lub staw” (Żmudziński i in. 2002). Definiowanie poprzez podawanie przykładu (jezioro, las, morze) jest wyrazem swoistej bezsilności wobec teoretycznego opisania ekosystemu. Jest to zjawisko charakterystyczne= w początkowych okresach rozwoju niemalże każdej dyscypliny naukowej i jest określaniem bardziej zakresu postulowanych badań niż ich syntetycznego podsumowania.

T= eoretycznym założeniem dla ekosystemu jest układ zamknięty: „podtrzymanie procesu życia na Ziemi wymaga utrzymania zamkniętego obiegu pierwiastków, to znaczy zbilansowania (średnio) procesów produkcji i dekompozycji” (Weiner 1999= ). Liczne obserwacje i badania terenowe wykazały, że ekosystemy s= 61; systemami mniej lub bardziej otwartymi, z wymianą energii i materii ze swoim otoczeniem. Na dodatek w takich układach przyrodniczych jak torfowiska, występuje stałe kumulowanie węgla w postaci torfu. Jest to niejako „wytrącanie” części materii z obiegu przyrodniczego. Z tego powodu zakłada się, że pełne zbilansowanie możliwe jest tylko w skali całej biosfery i w ciągu długiego czasu. „Układ, który realizuje proces produkcji i dekompozycji, wykorzystując do tego energię i podtrzymując cykl obiegu pierwiastków, nazywamy ekosystemem (…) cała biosfera jest więc ekosystemem” (Weiner 1999). Nazwanie skrajnie różnych wielkością układów: np. ekosystemu jeziornego i całej biosfery, to wyraziste dostrzeżenie hierarchiczności ekosystemów. Najprostszy ekosystemem składałby się zatem z dwóch tylko elementów: producenta – np. bakterii autotroficznej, i destruenta, bakterii heterotroficznej (Weiner 1999). Opisany układ ekologicznych uwzględnia przede wszystkim funkcje, które realizować si&#= 281; mogą w różnych przestrzennie i wielkościowo układach: od pojedynczego drzewa, zbiornika wodnego, po niejednorodne układy krajobrazowe z urbicenozami i agrocenozami włącznie.

W= spomniane definicje ekosystemów opisują funkcje oraz strukturę. Nie wyjaśniają jednak dlaczego ekosystemy ciągle się komplikują, zwiększa się ich różnorodność biologiczna (na drodze ewolucji i kolonizacji z terenów sąsiednich). Czy duża różnorodność gatunkowa jest skutkiem czy przyczyn= 1; heterogenności środowiska? Co jest źródłem dostrzeżonej niejednorodności i hierarchiczności ekosystemów? Powyższe pytania współczesnej ekologii nie pozostają bez wpływ= u na definicje i teoretyczne podejście do ekosystemu. Ekosystemy antropogeniczne takiej jak urbicenozy i agrocen= ozy są atrakcyjnym poligonem dla tego typu rozważań i konstatacj= i.

K= oncepcja ekosystemu jest głęboko zakorzeniona w ekologii, której przedmiotem badań są rośliny i zwierzęta, a także związki między nimi. Ekosystem, według pierwotnej definicji = Tansleya z 1935 roku, to wszystkie rośliny i zwierzęta zasiedlające określony obszar wraz ze środowiskiem fizycznym i chemicznym, w którym organizmy te żyją i z którym pozostają we wzajemnych związkac= h. Wielkość ekosystemów może być bardzo różna i zależy od tego, jak duże są biocenozy wchodzące w ich skład. Współcześnie używa się różnych definicji bliskich oryginalnej propozycji Tansleya (Banaszak i Wiśniewski 2005).

D= efinicja ekosystemu podkreśla zależności między organizmami i środowiskiem i nie odwołuje się zazwyczaj do granic przestrzennych. Ze względu na fakt, iż różne gatunki = (np. pierwotniaki, bezkręgowce, ptaki, ssaki) maj= ą różne cykle życiowe oraz różne wielkościo= wo populacyjne areały występowania, wyróżniane biocenozy mogą mieć różne zakresy przestrzennie. Dla drobnych organizmów wodnych małe jeziorko jest całym ekosystemem, jednak dla gatunków amfibiotycznych, takich jak płazy czy niektóre owady wodne (np. chruściki= ), zbiornik wodny jest siedliskiem jedynie dla larwalnych stadiów życiowych. Resztę cyklu życiowego spędzają w lesie= lub na łące (np. ropuchy, ważki, chruściki, komary). W konsekwencji za ekosystem musimy uznać krajobraz, w którego skład wchodzi jezioro i okoliczne tereny lądowe. Takie definiowane wielkość biocenozy i ekosystemu natrafia na problem z gatunkami wyróżniającymi i integrującymi (Czachorowski 1993a). W zależności od gatunków wziętych pod uwagę, różny będzie ekosystem – albo sam drobny zbiornik, albo krajobraz zawierający zbiorniki, las i tereny otwarte. Heterogenność i hierarchiczność układów ekologicznych uwydatniają= ; zarówno zróżnicowane cykle życiowe gatunków jak i różnorodne procesy ekologiczne (Allen i Ho= ekstra 1992, Czachorowski 1993).

N= ajbardziej popularna definicja mówi, że ekosystem to ogół organizmów zamieszkujących jakiś obszar, pozostających we wzajemnych relacjach, wraz z ich abiotycznym środowiskiem. Inaczej rzecz ujmując, ekosystem to biocenoza plus biotop (zespół organizmów i ich siedlisko). Jest to określenie bliskie oryginalnej propozycji angielskiego botanika Tansley’a z roku 1935. Definicja ta podkreś= ;la strukturę i odwołuje się do zupełnie nie sprecyzowanych relacji między elementami. Dlatego słowo „ekosystem” używane się często w bardzo szerokim znaczeniu: jakikolwiek układ zawierający elementy żywe połączone jakimikolwiek relacjami. W ten sposób ekosystemem można nazwa&#= 263; prawie wszystko (Weiner 1999). Nic dziwnego, że często pojawiaj&#= 261; się próby wprowadzania większej liczby terminów na określenie zróżnicowanych przestrzennie ekosystemów: ekosystem, układ ekologiczny, biom, biochora, konsorcjum, krajobraz ekologiczny.

W miarę formułowania nowych i różnorodnych uję= 3; ekosystemu, pojawiają się próby stworzenia jednej, syntetycznej defini= cji. Próby takie uwidaczniają się zwłaszcza w wydawnictwach podręcznikowych i encyklopedycznych. Na przykład: „ekosystem – podstawowa funkcjonalna jednostka ekologiczna: układ tworzony = przez wszystkie organizmy zasiedlające dany obszar i tworzące zespół biotyczny wraz z ich środowiskiem abiotycznym. Wszystkie elementy ekosystemu pozostają we współzależności i warunkują się wzajemnie p= rzez oddziaływanie organizmów żywych na ich siedlisko i siedliska na występujące w nim organizmy żywe oraz przez wzajemne oddziaływanie współwystępujących gatunków roślin i zwierząt. W każdym ekosystemie zachodzi przepł= yw energii i obieg materii pomiędzy komponentami biocenozy, a środowiskiem dzięki istnieniu organizmów należąc= ych do trzech podstawowych poziomów troficznych: 1. = producenci, syntetyzujący materię organiczną, 2. kon= sumenci, zjadający inne organizmy lub martwą materię organiczną,= 3. destruenci, rozkładaj= ący martwą materię organiczną i uwalniający nieorganiczne składniki pokarmowe dla producentów. Każdy ekosystem jest układem otwartym, powiązanym przez procesy wymiany materii i ener= gii w wyniku np. migracji zwierząt, przenoszen= ia diaspor itp. Każdy ekosystem podlega procesowi naturalnych przemian, w= efekcie których osiąga stan dojrzałości” (Maciejowski 1995).

W powyższej syntetycznej definicji zauważyć można zarówno podejście termodynamiczne (przemiany energii i materii), podejście strukturalne z dobrze zdefiniowanymi elementami funkcjonalny= mi (producenci, konsumenci i destruenci), jak i z uwidaczniającą się zmiennością w czasie (teoria sukcesji ekologicznej). Nie ma już jednak wzmiankowania o homeostazie, akcentowanej w niektórych definicjach.

Z= kolei inna encyklopedyczna definicja ekosystemu próbuje połączyć istniejące pojęcia w jeden spójny system teoretyczny, uwzględniając zarówno różne szkoły historyczne jak i podejście termodynamiczne z holistycznym= i cybernetycznym: „Ekosystem, biogeocenoza, układ ekologiczny obejmujący zespół organizmów występujących na określonej powierzchni i w określonym czasie oraz jego nieożywione otoczenie. Między poszczególn= ymi organizmami oraz organizmami a nieożywioną częścią ekosystemu istnieje stała wymiana materii połączona z przemianą energii. Żywe organizmy (biocenoza) i ich nieożywi= one środowisko (biotop) wzajemnie na siebie oddziaływają i s= 1; ze sobą ściśle powiązane (np. zależnościami pokarmowymi). Obecność jednej rośliny wpływa na obecność innych roślin i zwierząt oraz wywołuje zmiany w środowisku nieożywionym (czynniki abiotycz= ne). Określony czynnik środowiska nieożywionego, np. temperatura czy wilgotność, warunkuje występowanie na danej powierzchni określonych roślin i zwierząt. Ekosystem nie jest więc sumą osobników, ale swoistą funkcjonalną całością, otwartym układem (układ ekologiczny) zdo= lnym do samoregulacji” (Hłuszyk i Stankiewicz 199= 6).

W cytowanej definicji podkreślana jest otwartość układu i zdolność do samoregulacji. W dalszym fragmencie tej definicji znajdujemy: „ekosystem nie jest odizolowany od innych układów; zmiany w jednym ekosystemie wpływają na stan innych ekosystemów. Dzięki zależnościom pokarmowym w ekosystemie odbywa się stałe krążenie materii i przepływ energii. Ekosystem jest układem hierarchicznie wyżs= zym niż biocenoza, a niższym od krajobrazu”. W końcowym fragmencie pojawiła się próba hierarchizacji i wydzielanie układów ekologicznych większych od ekosystemu – krajobrazu. Jak łatwo wykazać, nie da się znaleźć = jakościowo innych cech dla krajobrazu i ekosystemu. Niemnie= j jest to próba nazwania hierarchicznie różnych ekosystem&oacut= e;w. W dalszej części omawianej definicji czytamy: „każdy ekosystem charakteryzuje określona struktura i funkcje, które z czasem ulegają zmianom (sukcesja ekologiczna).R= 21; I jak sami autorzy dostrzegają: „Ekosystem może mieć różny wymiar; hodowla akwariowa, staw, jezioro, pole uprawne i las są ekosystemami dopóki występują w nich podstawowe elementy (biocenoza i biotop) które oddziaływają na siebie” (= Hłuszyk i Stankiewicz 1996). Tak więc wcześniejsze wskazanie na krajobraz, jako hierarchicznie inny ukł= ad ekologiczny, jest podważone w tej samej definicji. W innej definicji podkreśla się, że są ekosystemy małe takie jak źródła i duże o powierzchni wielu kilometrów kwadratowych takie jak lasy tropikalne i stepy (Łabno 2006). Należ= ;y jednak podkreślić, iż ta wewnętrzna sprzecznoś= 3; jest przede wszystkim efektem krystalizowania się teorii we współczesnej ekologii.

C= ytowana już obszerna definicja podkreśla trudności w wyróżnianiu ekosystemów poprzez odwołanie się = do definicji: „określenie granic ekosystemu jest trudne, poniewa= 80; składnik lub grupa składników jednego ekosystemu może nakładać się na inne, np. trudna= do określenia jest granica między ekosystemem grądu i boru mieszanego, mają one zbliżony skład gatunkowy np. ptaków, mają też wiele wspólnych gatunków drzewostanu (np. dąb szypułkowy, dąb bezszypułkowy, lipa drobnolistna) i podszytu (np. leszczyna). Jednak obydwa te ekos= ystemy różnią się sposobem krążenia materii”= (Hłuszyk i Stankiewicz 1996). Jak widać wskaz= uje się na wyróżn= ik funkcjonalny a nie przestrzenny. Czasami próbuje się określić granice ekosystemu w oparciu o możliwość pełnej realizacji obiegu materii i przepływu energii, co ze względu na wzajemne powiązania różnych hierarchicznie ekosystemów nie przynosi jednoznacznych rezultatów. Można jedynie mówić o mniej lub bardziej domkniętych obiegach i przepływach, na dodatek w układzie wyraźnie hierarchicznym i wielopoziomowym (Allen i Hoekstra 1992).

I= w końcu dochodzimy do najważniejszego fragmentu definicji - „ze względu na pochodzenie można wyróżnić ekosystemy naturalne, które powstały bez udziału człowieka i funkcjonuj= 1; niezależnie od niego oraz ekosystemy sztuczne w różnym sto= pniu ukształtowane przez człowieka (Hłuszyk<= /span> i Stankiewicz 1996). Uwidaczn= ia się tu zupełnie inny paradygmat przeciwstawiający człow= ieka przyrodzie. W takim rozumieniu za „prawdziwe” ekosystemy uznaje się jedynie układy naturalne, co nie jest podejściem uzasadnionym. Obecnie niemalże wszystkie ekosystemy Ziemi są w mniejszym lub większym stopniu przekształcone przez działalność człowieka. Ponadto każdy inny gatunek również wpływa na swoje środowisko: organizmy fotosyntetyzujące w wyniku produkcji tlenu zasad= niczo zmieniły atmosferę ziemską, bobry budując tamy podtapiają tereny leśne i rolnicze itd. Nie ma więc różnicy jakościowej – człowiek może być traktowany jako element biosfery, wpływający i przekształcający ekosystemu lądowe i wodne.

N= iejednoznaczność definicji ekosystemu najpełniej oddaje współczesne rozumie= nie terminu - „na zasadzie umowy (…) ekosystem<= span style=3D'mso-spacerun:yes'> jest to dowolny fragment biosfery, w którym grupa organizmów realizuje procesy produkc= ji i dekompozycji, przy chociaż częściowo zamkniętym obiegu materii, z wykorzystaniem przepływającej przez ten system energii= . Elementami nieożywionymi ekosystemu są pule związków chemicznych: akceptorów i donorów elektronów, substratów mineralnych i organicznych” (Weiner 1999). Podkreślać można jedynie postulat wyodrębniania się funkcjonalnego układu ekologicznego, a więc jest to jakaś jednostka natural= na, mniej lub bardziej wyodrębniająca się z otoczenia, wyspa środowiskowa czy układ naturalnie wyodrębniony (Czachorowski 1993a). Analizę taką ułatwiać może wykorzystanie w ekologii teorii pola czy teorii zbiorów rozmytych, gdyż nie jest niezbędne precyzyjne wyznaczanie granic poszczególnych ekosystemów (Allen i Hoekstra 1992, Czachorowski 1993a).

5. Krajobraz czyli w poszukiwaniu ekosystemu

D= la pogodzenia postulatu jednorodności z widoczną heterogennością często używane jest pojęcie krajobrazu, jako układu złożonego z różnych ekosystemów. Pojęcie „krajobraz” (czasem pod nazw&#= 261; „krajobraz ekologiczny”) w tym ujęciu to nic innego jak dostrzeżenie mozaikowatości ekosystemów. Ale taką niejednorodność dostrzegamy także w klasycznie rozumianych ekosystemach, takich jak las (piętrowość lasu) czy jezioro (zróżnicowanie pionowe na litoral, sublitoral i profundal). Pojawiają się więc pojęcia teoretyczne opisujące zróżnicowanie wewnętrzne ekosystemów, np. st= ratocenoza, merocenoza, metapopulacja<= /span>, wyspy siedliskowe. Współczesna ekologia, dostrzegająca mozaikowatość, hierarchiczność i fragmentacje ekosystemów, poszukuje zupełnie nowych pojęć i defini= cji.

W definicjach podkreślających równowagę dynamiczną ekosystemu czasem uważa się ekosystem (bioge= ocenozę) za najważniejszą jednostkę ekologiczną (np. Łabno 2006). Dodatkowo zakładając, że „jest to układ, w którym współdziałają wszystkie poziomy troficzne (producenci, konsumenci i reducenci), zintegrowane z abiotycznym środowiskiem. Niewystępowanie któregokolwiek poziomu troficznego dyskwalifikuje dany układ jako ekosystem”. J= ak już wcześniej zostało zaznaczone, istnieją naturalne ekosystemy, w których autochtoniczna produkcja pierwotna stanowi zaledwie mały procent produkcji pierwotnej, a pozostała część materii pochodzi spoza danego ekosystemu (np. biocenozy głębin oc= eanicznych). Ciekawymi ekosystemami wydają się być zespoły bakterii, żyjące głęboko w skorupie ziemskiej i czerpiące energię nie z procesów fotosyntezy a wykorzystujące energię geotermalną i procesów chemicznych.

Ze względu na fakt, że czasami produkcja pierwotna w ekosystemie nie pokrywa wszystkich potrzeb energetycznych, sformułowano pojęcie ekosystemu niesprawnego energetycznie. W ekosystemach, w których mat= eria wbudowana w ciała organizmów jest równa zużytej na = respirację (oddychanie) nie stwierdza się przyrostu biomasy. Jednakże taki s= tan równowagi występuje bardzo rzadko i zazwyczaj nie trwa dłu= go (Banaszak i Wiśniewski 2005). Znacznie częściej obserwujemy = nierównowagę między produkcją a respiracją. W związku z tym wyróżnia się ekosystemu akumulacyjne i degradacyjne. Te pierwsze, ze względu na przewagę produkcji nad respiracją, odznaczają się stałym przyrostem biomasy lub detrytusu zdeponowanego w siedlisku. Przykładem takich ekosystemów są torfowiska i lasy we wczesnych etapach sukcesji. Z kolei ekosystemy degradacyjne charakteryzują się przewagą respiracji nad produkcją. Straty energetyczne doprowadzają do wyczerpywania si&#= 281; zasobów ekosystemu. Z tego względu układy takie są krótkotrwałe (Banaszak i Wiśniewski 2005). Jako przykł= ;ad podawane są różne ekosystemy zdegradowane w wyniku działalności człowieka. Jeśli jednak do ekosystemu stale napływa materia z zewnątrz, układ taki będzie stabilny i nie musi być krótkotrwały. Przykładem może by= 63; miasto oraz małe zbiorniki i strumienie śródleśne.

P= ostulowana homeostaza (stan równowagi dynamicznej) ekosystemu oznacza przede wszystkim zdolność do odtwarzania swej struktury np. po zaburzeniach w procesie sukcesji wtórnej, oraz możliwości samoregulacji (np. Strzałko i Mossor-Pietraszewska 1999, Żmudziński i in. 2002).

C= zasem w definicjach ekosystemu podkreśla się ingerencję człowieka, wyróżniając biotop naturalny - rozwijający się bez jakiejkolwiek ingerencji człowieka; = seminaturalny (półnaturalny) – częściowo zmieniony przez człowieka oraz zdegradowany – mający znamiona cech wtórnych, nienaturalnych, będący= ch skutkiem działalności człowieka oraz jego wzmożonej produkcji rolniczej i przemysłowej (Żmudziński i in. 2002).<= o:p>

W= obec wieloznacznego rozumienia pojęcia ekosystemu, czasami można odnaleźć rozgraniczenie na ekosystemy i układy ekologiczne. Przez taki zabieg słowny próbuje się uniknąć wewnętrznych sprzeczności w definicji ekosystemu. Zabiegi takie n= ie są dobrym rozwiązaniem. Bo nie tylko ekosystem jest synonimem układu ekologicznego, ale powstała na nowo definicja i tak jest tożsama z pojęciem ekosystemu. Na przykład: „ukła= d ekologiczny, biosfera lub jej część składająca się z elementów ożywionych (rośliny, zwierzęta, człowiek) i nieożywionych (powietrze, woda, gleba, klimat) ściśle i wielostronnie powiązanych ze sobą oraz funkcjonujących jako jednolita całość zdolna do zachowania równowagi. Układem ekologicznym jest zarówno pojedyncza roślina lub zwierzę wraz z otoczeniem, jak i całe zbiorowisko roślin i zwierząt wraz z ich otoczeniem” (Hłusz= yk i Stankiewicz 1996).&n= bsp; Przytoczona definicja w pełni odnosi się do ekosyst= emu, co jest zrozumiałe. W dalszej jednak części pojawiają się próby włączenia innych pojęć takich jak= : monocen (najprostszy układ ekologiczny, składający się z osobnika i jego bezpośredniego otoczen= ia), democen (populacja oraz jej środowisko), <= span class=3DSpellE>pleocen (obejmuje wszystkie populacje wszystkich gatunków zamieszkujących określony biotop), a w końcu krajobraz i biosfera (Hłuszyk i Stankiewicz 1996). Jest to jedna z wielu prób zebrania pojęć powstałych w różnych teoriach. Nie wykracza poza stwierdze= nie, że ekosystemy mogą mieć różną wielkość i w zasadzie może być to dowolny fragment biosfery.

I= nną próbą poradzenia sobie z hierarchicznością i mozaikowatością systemów ekologicznych jest pojęcie krajobrazu (Richling i Solon 1996), czasem doda= tkowo określane mianem krajobrazu ekologicznego. Przymiotnik „ekologiczny” jest raczej postulatem programu badawczego aniżeli rzeczywistym wyróżnieniem specyficznego poziomu organizacji. Ekologiczność ma jedynie podkreślić, ż= ;e analizujemy krajobraz metodami właściwymi dla ekologii. Obecnie stosuje się raczej termin „krajobraz” lub „ekologia krajobrazu”.

Krajobraz w języku potoczn= ym na ogół oznacza oglądaną w danej chwili okolicę.= Jako termin naukowy używany jest w geografii fizycznej, geochemii oraz ekologii. Krajobraz w ekologii najczęściej rozumiany jest jako przestrzeń, będącą zbiorem naturalnych lub ukształtowanych przez człowieka ekosystemów (np. Hłuszyk i Stanki= ewicz 1996, Richling i Solon 1996, Banaszak i Wiśniewski 2005, Łabno 2006). Jest więc<= /span> rozumiany jako poziom hierarchicznie wyższy od ekosystemu (Andrzejewski 2002). Heterogenność krajobrazu zaznaczana bywa bez odwoływa= nia się do ekosystemu, a komponenty składające się na krajo= braz nazywane są geokomponentami, fitokompleksami krajobrazowymi (Łabno 2006), wyspami siedliskowymi (Banaszak i Wiśniewski 2005), itd.

&= #8222;Krajobraz, fizjocenoza, zespół róż= nych ekosystemów (leśnych, łąkowych, torfowiskowych, jeziornych i innych) wzajemnie oddziałujących na siebie i tworzących wyodrębnioną całość strukturaln= 61; i funkcjonalną (…). Krajobraz nie jest tylko dowolnie wyodrębnionym elementem charakterystycznym dla jakiejś okolicy czy większego obszaru, ale jest otwartym układem elementów (układ ekologiczny)” (Hłuszyk i Stankiewicz 1996). Faktycznie jednak jest to definicja ekosystemu. Różnić się może jedynie wielkością, bo podkreśla się, że krajobraz zajmuje określoną, stosunkowo dużą przestrzeń. Ale i ze względu na różną wielkość ekosystemów także i to nie odróżnia krajobrazu od ekosystemu jako takiego. Kryterium wielkościowe ma wskazać, że krajobraz to ekosystem więk= szy od ekosystemu (jeśli wcześniej zdefiniujemy ekosystem jako jezioro lub las, które przecież składają się na krajobraz). W konsekwencji w pojęciu „krajobraz” dostrzega= my hierarchiczność i heterogenność układów ekologicznych. „W skład krajobrazu wchodzą więc elementy abioty= czne i biotyczne, są one jednak jakościowo inne, niż te same elementy, charakterystyczne dla każdego z ekosystemów tworzących dany krajobraz, lecz występujących oddzielnie. Lasy i przyległe do niego ekosystemy, takie jak pola, łąki, stawy razem tworzą krajobraz” (Hłuszyk i Stankiewicz 19= 96).

W definicji krajobrazu podkreśla się, że sąsiedztwo ekosystemów (lub inaczej nazwanych komponentów) sprawia, &= 0;e oddziałują one na siebie i są ze sobą powiązane. A= le to samo można powiedzieć o elementach każdego ekosystemu, bez względu jak je nazwiemy: merocenoza, stratocenoza, democen, gi= ldia, konsorcjum. Komponenty krajobrazu łączy krążenie wody między ekosystemami, cyrkulacja atmosfery, migracje zwierząt oraz przenoszona materia różnego pochodzenia. Tak samo zintegrowane są komponenty każdego ekosystemu. Cykle krążenia wody, azotu, węgla możemy odnosić do różnych hierarchi= cznie komponentów układów ekologicznych: osobnika, konsorcjum, krajobrazu, biosfery (Allen i Hoekstra 1992). <= span class=3DGramE>Tak więc pod względem funkcjonalnym krajobra= z w ekologii nie różni się od ekosystemu, tyle tylko, że = jest dobrze zdefiniowany wielkościowo i terytorialnie. Faktyczna różnica między tymi pojęciami polega na tym, że ekosystem definiowany jest przede wszystkim funkcjonalnie a krajobraz terytorialnie (Czachorowski 1993a). W uproszczeniu można powiedzie= 3;, że krajobraz jest jednym z ekosystemów, określonym wielkościowo i przestrzennie.

D= odatkowo wyodrębnienie krajobrazu jest ważne z uwagi na działalność człowieka. Ze względu na stopień rozwoju gospodarki ludzkiej można wyróżnić: 1. krajobraz pierwotny, nietknięty w ogóle działalnością ludzką; 2. krajobraz<= /span> naturalny, znajdujący się częściowo pod wpływem działalności człowieka; 3. krajobraz antropogeniczny (kulturowy), całkowicie objęty gospodarką ludzką; 4. krajobraz zdewastowany, pozbawio= ny zupełnie zdolności samoregulacyjnych z powodu całkowicie zniszczonej równowagi biologicznej (Hłuszy= k i Stankiewicz 1996, Banaszak i Wiśniewski 2005, Łabno 2006).=

W sensie pojęciowym krajobraz nie jest jakimś „nadekosystemem” jakościowo róż= nym od typowego ekosystemu. Dlatego często używa się pojęcia „ekologia krajobrazu”, dla zaznaczenia skali rozpatrywanych zależności ekosystemowych. Poza dostrzeżoną heterogennością podkreśla się obecność człowieka i jego wytworów (Fischer i Magomedov 2004). Najprościej można by by= 22;o powiedzieć, że krajobraz jest ekosystemem człowieka. Z kolei krajobraz kulturowy to obszar, w którym zaznacza się wyraź= na działalność człowieka. Cechują go zmiany fizjonomi= czne związane z przekształceniem naturalnych komponentów oraz obecność elementów antropogenicznych takich jak: zabudowa, urządzenia przemysłowe, linie energetyczne i komunikacyjne. Ze względu na element w nim dominujący wyróżnia się miejski, przemysłowy, rolniczy itp. (Łabno 2006).

P= ojęcie krajobrazu jest dostrzeżeniem heterogenności i hierarchicznoś= ;ci ekosystemów. Nie jest więc w zasadzi= e innym bytem a jedynie sposobem postrzegania mozaikowatego układu ekologiczne= go. Przecież z pozoru jednorodny las też jest zróżnicowany pionowo i horyzontalnie. Bez większego znaczenia j= est więc czy miasto będziemy nazywali ekosystemem czy krajobra= zem ekosystemów. W obu przypadkach poruszamy się w terminologii ekologii krajobrazu lub ekologii miasta. Cechą szc= zególną urbicenoz jest przede wszystkim fragmen= tacja środowiska widoczna w mieście, ale jest to obecne także w innych ekosystemach i krajobr= azach, stanowiąc jeden z ważniejszych problem współczesnego środowiska przyrodniczego (Pullin 2004).

E= kosystemy silnie przekształcone przez człowieka stanowią coraz istotniejszy składnik krajobrazów Ziemi. Zrozumienie ich funkcjonowania niezbędne jest do prawidłowego gospodarowania (kształtowania, zarządzania) w ramach rozwoju zrównoważonego (ekorozwoju). Najbardziej typowymi ekosystemami antropogenicznymi i ważnymi z gospodarczego punktu widzenia są urbicenozy i agrocenozy, wraz z ich całą różnorodnością siedlisk lądowych i wodnych.=

(= …)

Więcej na stronie domowej: www.= uwm.edu.pl/czachor